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Alpha多样性概念和常用指数
物种多样性主要从三个层面进行衡量,分别是α多样性、β多样性和γ多样性。每个衡量尺度所呈现的多样性角度不同。Alpha多样性也被称为生境内多样性(within-habitat diversity),是指一个特定区域或生态系统内的多样性。以医学领域为例,α多样性是指一个样本中物种的多少、丰度和均匀度(图1)。我们用动物园来打个形象的比喻,α多样性是指这个动物园中动物的种类数、每种动物的只数和每种动物数量的平衡关系。β多样性又称生境间多样性(between-habitat diversity),是指生境群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度更替的速率。同样以医学领域为例,它主要指样本间物种组成的相异性(图1)。β多样性相当于2个动物园中动物种类的差异情况。γ多样性是指一个区域内总的多样性,由于其在微生物组研究中极少使用,此处不作介绍。
图1. α多样性和β多样性示意图(Qian et al., 2020)。α多样性主要体现样本内物种多少、丰度和/或均匀度,而β多样性指样本间多样性异同。
α多样性的计算主要与3个因素有关:一是物种数目(richness),二是丰度(abundance),三是均匀度(evenness)。物种数目是指一个样本中物种存在的个数,与每个物种量的多寡无关。丰度是指每个物种的多寡,比如一个粪便样本中物种A出现10次,物种B出现1000次;如果将每个样本所有物种求百分比,这样每个样本的物种丰度合计数为1,这种丰度叫相对丰度。均匀度主要考量物种之间的相对比例。α多样性常用的衡量指标有:
· 观测的特征数(Observed OTU/ASV):是指每个样本中能够观察到的OTUs或ASVs的数量,与每个OTU或ASV的多寡无关。如果把动物园比喻成一个样本,则“Observed OTUs”是指这个动物园中动物的种类数,与每种动物具体有几只无关。
· Chao1指数:是物种数目的衡量标准之一,它考虑3个因素,一是物种数目,二是只有1条序列的物种数目,三是2条序列的物种数目,计算公式是:Chao1 = Sobs + n1(n1-1)/2(n2+1),其中Chao1为估计的OTU数,Sobs为观测到的OTU数,n1为只有1条序列的OTU数目,n2为只有2条序列的OTU数目。Chao1指数越大,表明某群落物种数目较多。注意,从公式可以看出,Chao1指数受1条和2条序列的物种影响较大。
· 基于丰度的覆盖估计值(Abundance-based Coverage Estimator, ACE):是用来估计群落中含有OTU 数目的指数,同样由Chao提出(Chao and Yang, 1993),是生态学中估计物种总数的常用指数之一。默认将序列量10以下的OTU定义为稀有并单独计算,从而估计群落中实际存在的物种数。ACE指数越大,表明群落中物种数目越大。计算公式和参考方献详见 或 参考文献;